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位置: algae 海洋生態學
課程內容 (海洋生態學)
by algae, 2008-05-12 01:27:27, 人氣(1127)

國立彰化師範大學八十八學年度

 

第二學期教學計畫表

1. 系辦公室(3405

2. 研究室(3435

3. 學分/時數:3/3

4. 上課時間:16:00-19:20

5. 上課地點:23401


開課班級:生物系四年級   任課老師:王瑋龍

一、科目名稱:海洋生態學
二、教學內容與進度:

週次

起迄日期

上課日期

教學單元與進度

學生應預習之章節

作業評量與檢討

2/20-2/26

2/21

寒假

 

 

2/27-3/04

2/28

和平紀念日放假

 

 

3/05-3/11

3/06

海洋環境概說

 

 

3/12-3/18

3/13

海洋環境概說

 

 

3/19-3/25

3/20

海洋生物的適應

 

 

3/26-4/01

3/27

海洋生物的適應

 

 

4/02-4/08

4/03

春假

 

 

4/09-4/15

4/10

戶外教學參觀

 

 

4/16-4/22

4/17

期中考

 

4/17-4/21期中考

4/23-4/29

4/24

海洋生態系

 

 

十一

4/30-5/06

5/01

潮間帶及河口生態系

 

 

十二

5/07-5/13

5/08

紅樹林及底土生態系

 

 

十三

5/14-5/20

5/15

海草及珊瑚礁生態系

 

 

十四

5/21-5/27

5/22

大洋及深海生態系

 

 

十五

5/28-6/03

5/29

海洋生物的群聚生態

 

 

十六

6/04-6/10

6/05

人與海

 

 

十七

6/11-6/17

6/12

台灣的海洋生物、生態與保育

 

 

十八

6/18-6/24

6/19

期末考

 

6/19-6/23期末考

三、指定教材或參考書目:(名著選讀)
邵廣昭,1998。海洋生態學。明文書局。476 pp.
Nybakken, J. W. 1997. Marine Biology: An Ecology Approach, 4th ed. Harper Collins, N. Y.
Levinton, J. S. 1995. Marine Biology, function, biodiversity, ecology. Oxford Univ. Press.

四、教學方式:
戶外教學、多媒體教學、分組討論

五、成績評量方式:
戶外教學心得報告、考試、演示

討論(0), 附件(0)
海洋生物的適應
by algae, 2008-05-12 01:33:48, 人氣(2727)

一、前言

海洋生物為了能夠適應其生態環境在時空上的變化,多有其調適之道。調適的方式可以是形態上的,可以是生理上的,也可以是行為上的。但是,海洋生物對海洋環境的適應往往是形態、生理和行為的綜合表現。生物學家至今仍很難以一個有意義的方式來表達出如此層層關連、錯綜複雜的適應行為。

二、適應之意義及其測量方法

若將海洋環境視為由許多環境因子所組成的多維空間,則每一種海洋生物都會佔有一席之地,稱為生態區位(niche)。生態區位是海洋生物對於多變的海洋環境所能適應的範圍。其適應環境的能力是由體內基因的組合來決定。當環境因子有變化時,生物體首先會以感受器來察覺出變異,然後此訊息會被傳導出去,同時轉譯成作出適應性反應的訊息,例如在又乾燥又炎熱的日子裡爬進又溼又涼的洞穴中避暑。有時適應性的反應會有階級性的差別,完全取決於環境變異的程度。對某些無脊椎動物而言,生殖行為的發生需要比攝食行為更窄的溫度範圍,而攝食行為之溫度範圍又比生存所能容忍的範圍更為窄小。海洋生物進行生殖活動時之生態區位,稱為基礎區位(fundamental niche)。但實際上,基礎區位會因為競爭而變得更為窄小,稱為實際區位(realized niche)。

有時環境的變異會給海洋生物帶來致命的危險,因此生物體需要具有抗拒性的適應(resistance adaptation)來逃避死亡。海洋生物對於極端的環境變異所具有的容忍度即可視為抗拒性適應的表現。另一方面,海洋生物對於非極端環境變異的調適性反應,稱為容忍性的適應(capacity adaptation),通常是在一般性的環境變異範圍內。例如,有些海洋無脊椎動物對於外界環境鹽度少量的改變可以調節其體內鹽分的含量來調適。但事賞上,有時並不是非常容易地去分辨抗拒性適應和容忍性適應的差別。例如,低潮時,假若貽貝不關閉殼來防止水分大量散失的話,它就會乾死。然而這種行為卻是針對每天潮汐的變化所必然會發生的正常反應。

適應不僅是一個現象,也是一個過程,因此必需考慮到生態時間(ecological time)和演化時間(evolutionary time)的差別。生態時間是指海洋生物只能以其基因的表現型來對變異的環境作出反應的時間尺度。而演化時間是指對於環境的變異可以基因結構的改變來重新適應的時間尺度。假若環境變異延續數個世代,則天擇的結果將會使得能適應此環境變異的基因型的後代大量生存。

生物體很少會有固定的容忍範圍。例如,冬天時從紐約的長島(Long Island)所採集的貽貝若馬上放入25°C的海水中,則貽貝會大量死亡。但是假若貽貝是在夏天時採集,並放入相同水溫的實驗池中,則死亡率會大為降低。季節性的變化會使得生物體產生馴化(acclimation)而改變其容忍範圍。馴化的發生通常與許多相關連的環境變異有關,例如夏天時溫度升高,食物增加,但同時鹽度會降低。因此,當一生物體從野外帶回實驗室後,階段性改變某一環境因子,例如溫度,則生物體本身也會因馴化而作出階段性的調適反應。

如圖6-1所示,當實驗的環境因子改變時,生物體首先會作出立即性反應(immediate response),然後反應會進入穩定期(stabilization period),而後形成新的平衡狀態(steady state),如圖6-2所示,若外在環境改變時,生物體內會以連串的調適機制來維持體內的恆定,這種生物稱為恆定生物(regulator)。若生物體內溫度或細胞鹽類濃度會隨著環境的改變而改變,則這種生物稱為順變生物或應變生物(conformer)。有些生物對某些環境因子是恆定生物(例如鹽度),但對某些環境因子卻是順變生物(例如溫度)。

一般很難去檢測生物體對環境變異的反應,因為生物體的反應是形態上、生理上、基因上和行為上的綜合表現。若一生物體經過季節性或實驗室的馴化後,環境因子改變的幅度超過其馴化的範圍時,此時環境的變異會被視為環境壓力(environmental stress)。對順變生物而言,死亡率會因一特定環境因子的改變而改變,因此可以視為測量環境壓力的一種方法。環境變異時間的長短亦會決定生物個體的死亡率。假若環境因子改變的時間長了,則其它環境因子成為環境壓力的機率就會增加。兩種本來並不會造成生物個體死亡的環境因子在一起作用後,常常就會提高生物個體的死亡率。

在極端的環境下,(a)生物體會消耗本身的能量以便作出反應,或者(b)會提高生物體的死亡率。生物體能量的消耗可以依據生物體體內的能量在生長和生殖活動時所能運用的量來估算。它們之間的相關性如下:

EA = EG + ER + EM

其中EA是單位時間同化作用所產生的能量,EG是生長所需要的能量,ER是生殖所需的能量,而EM則是呼吸作用所消耗的能量。因此我們可以定義S為生長的潛力,則S可以表示為:

S = EG + ER - EM

要得到S,我們必須估計攝食率、食物的同化率和呼吸率。當S為正值時,多餘的能量就可被用來成長個體和進行生殖作用。這個觀念是非常有用的,因為它代表的是行為和生理過程的綜合表現,因此可以作為整個生物體反應的指標。

活動的潛能則是處於靜止狀態時的代謝率EMR和處於激烈活動時的代謝率EMA所消耗能量的差異。當溫度升高,EMA-EMR值會由正值轉變為負值,如圖6-3所示,也就是處於高溫的環境下,並沒有多餘的能量來進行其它活動,例如躲避掠食者或是搜尋食物。因此活動的潛能也是用來衡量生理狀態非常有用的指標,可以用來預測個體對環境的變異作出立即反應的能力。

縱然如此,在極端的環境下,死亡率較生長或是活動的潛能更為普遍被採用作為衡量的標準。實驗用族群會在標準的實驗狀態下被飼養一段時間以進行馴化。例如致死溫度即可由(a)緩慢地下降或提高水溫或(b)將實驗室馴化之個體很快地轉換至極端但穩定的溫度下。在後一種實驗狀況下,致死的劑量是指處在一定時間內(通常是24小時)的極端環境下,造成50%的實驗族群死亡所須的劑量,稱為LD50(-24hours)。為了能找出LD50,通常會使用多個極端環境變因,測出個別的死亡率,再以內插法找出致死率50%的劑量。

在多重因子的狀況下,生物的存活率可以不同組合的實驗因子作實驗得知。例如,我們可以不同的溫度和鹽度的組合來估算一實驗族群在一段時間後的死亡率。這也是找出一生物族群可能的生態區位的一種方法。

另外我們必須要能區分穩定的環境狀態和變動的環境狀態之間的差別。變動的環境狀態的時間尺度是短於其個體生命週期的。變動的環境會對生物形成瞬間變換的環境壓力。在如此多變的環境下,生物必須要具有絕佳的彈性反應,在生理上、行為上和外形上來作調適;即使是恆定生物,也要具有極強的能力來調適不斷變動的環境。 

三、溫度

溫度或許是一般認為影響海洋生物最重要,也是研究成果最多的環境因子。地理的範圍和族群的地理分佈通常與海洋溫度和緯度梯度互相配合。因為許多的大陸具有南北向的海岸,因此溫度對海洋生物的分佈影響可以很清楚地顯示出來。

海洋哺乳類和鳥類皆可維持一定的體溫,稱為恆溫生物(homeotherms)。相反的,魚類、無脊椎動物和藻類並不會維持一定的體溫,故稱為變溫生物(Poikilotherms)。在大部份的情況下,變溫生物體溫會與它們所生存的水溫相同。但是有些活動力較強的魚類,例如正鰹(skipjack)和黃旗鮪(yellowfin tuna),其體溫會比水溫高些。其高體溫可能是因為游動時肌肉的代謝作用所產生的熱有關。然而,大部份的魚其體溫都是與它們生存的環境一致的。

暴露於空氣中的潮間帶,無脊椎動物的體溫與無生命物體表面溫度也有顯著的差別。潮間帶無脊椎動物的體溫比直接暴露於太陽下的礁體表面溫度要低。例如腹足類(Nerita tesselata和Fissurella barbademsis),以及籐壺(Tetraclita squamosa)的體溫分別只有l0、12.2和12.9℃。這些溫度都比附近無生命物體的表面溫度要低。雖然這些無脊椎動物在晴天時的體溫仍比氣溫要高,但顯然體內的蒸發已使體溫稍為冷卻。

溫度會影響代謝率。在容忍的範圍內,溫度愈高,體內代謝率和活動頻率會提高。氧的消耗量可用以表示體內整體的代謝活動。溫度每提高l0℃,體內相對應之耗氧量改變,稱為QlO。對於大部份的變溫生物,QlO的值可從2至3。換句話說,氧的消耗量會隨著每提高10℃的溫度兩增為2或3倍。在較高的溫度下,耗氧量的增加,相對地需要更多的熱量或是食物來源來維持同樣的生長需求。

當溫度趨近致死溫度的上限時,QlO通常會減少。這或許是由於高溫對生理活動所產生的抑制作用。例如籐壺觸手的活動會隨著溫度的提高面增加,如圖6-4所示。但在接近致死溫度上限時,觸手的活動會受到抑制。生存於潮間帶上層的生物種類通常較生存於潮間帶下層的生物種類對熱的容忍範圍更大。

溫度與代謝率之間的關係會對生活於季節性環境中的海洋生物的生理造成顯著的困擾。冬天寒冷的溫度會使變溫生物無法進行馴化而抑制其活動。相反地,夏天溫度會使耗氧量增加,使得代謝所需超過貯存的能量。因此,季節性的馴化的目的就是在維持體內的活動,並達成最佳的能量平衡。隨著季節及溫度緩慢的變化,許多海洋生物會馴化,重新調整代謝與溫度間的關係。陳(1987)針對台灣東北沿海27種稚魚進行溫度致死試驗,發現馴化溫度會影響其最大臨界溫度值的變化;馴化溫度愈高,對同一實驗高溫而言,存活率愈高。雖然所有的生物體會隨著溫度的增加而增加其耗氧量,對那些已被寒冷溫度馴化之生物體而言,其代謝與溫度之關係已被往低溫處移轉。所以在一定的溫度下,在寒冷地區馴化之生物體的代謝率會較在溫暖地區馴化之生物體為高。這種調適會使被馴化的生物體內的代謝率在大範圍的溫度變異中保持一定。因此,生物體生活在溫暖海域時會抑制因代謝的支出,但在冬天時反而會使其代謝活躍。在冬天馴化之生物體在急遽暴露於冬天水溫下時,其代謝率較夏天馴化之生物體高。例如在3℃採集之沙蟹(Emerita talpoida),在相同的溫度下,其耗氧量比夏天採集之沙蟹多出4倍。隨著季節性變化之容忍度,通常與代謝率之馴化有關。夏天採集之動物,其致死溫度上限通常也會較冬天採集之動物為高。

體內的調節機制會縮小生活於不同緯度溫度梯度之同種生物原本應該具有的代謝活動差異。於低溫的環境下,生活於高緯度之動物,其耗氧量往往較生活於低緯度之同種動物為高。相似地,有些動物如牡蠣和海銷,它們的孵育最佳溫度會隨著地理分佈的不同而改變。為了能夠在不同的緯度和溫度梯度生存而具有此種調節反應的族群稱為生理小群(physiological races)。但這些生理小體是在基因上不同,亦或是不同程度馴化的結果則不得而知了。

對溫度的容忍度是影響海洋生物分佈很重要的一項因素。因為潮間帶的每天和季節間溫度的變動非常大,因此生活在潮間帶之生物體會比生活在亞潮帶之生物更能適應大範圍的溫度變動。更甚者,被棲地環境的季節所馴化之生物,在夏天時對高溫,和在冬天時對低溫,都有最大的容忍度。海洋生物地理分佈的結果是海洋生物經過天擇後選擇最適於其生存的溫度。例如一種產於南極的魚(肩孔臘Trematomus)(圖4-1, p. 108),其生存的水溫終年在-1.9℃附近。它們的致死溫度上限約在6℃左右。有許多產於北極之海洋生物,無法忍受l0℃的「高溫」。即使分佈在同一區域之海洋生物,其最適之生存溫度皆不同。因此,在1962-1963年間在英國所發生的嚴寒,造成很多適於生存於熱帶地區氣候之生物大量死亡,但對於那些適於生存於寒帶地區氣候的生物卻沒有影響。

溫度所造成的死亡並不十分清楚。有時是因為蛋白質變性的結果,有時卻是由於酵素因溫度的改變而失去活性的結果。當水溫升高後,水中溶氧會降低,因而限制了海洋生物的呼吸作用。但最有可能的原因是各個獨立運作的代謝活動對溫度的反應各有不同,因而產生生理上的失調。

生理綜合反應的瓦解可經由在細胞階層的細胞熱穩定度(cell therostability)的測量而得知,例如在不同的溫度下測量表皮纖毛的活動。在熱帶潮間帶上層所採到的生物通常較潮間帶下層生物有較穩定之細胞熱穩定度。細胞的熱穩定度會因為愈靠近致死溫度的上限而降低。藻類的光合作用率也會因為靠近致死溫度極限而減低。

低溫,特別是對熱帶生物而言,或許是因為相似的機制作用的結果。熱帶魚的呼吸系統會因低溫的抑制而缺氧死亡。但是在很多寒冷環境下,結冰也是一個嚴重的環境問題。在南極海墟,常可發現很多仔稚魚和有孔蟲被困於整塊冰裡。在潮間帶,肥厚的藻類和籐壺常可於冬天冰寒的環境裡存活。但是結冰會破壞生物體內精細的結構,並使體液內細胞鹽含量增加。有些體液會因而產生過冷的現象,也就是在水冰點下仍維持液體狀態。大部份在潮池內的生物體液具有不同的冰點。溫度再持續往下降時,體液結冰的部份就會增多。然而,在潮間帶肥厚的藻類在-40℃的低溫下仍可存活。有些藻類甚至可在-70℃的低溫下生存24小時。

海水中由於鹽的存在而降低其冰點。同樣地,體液中的鹽也會降低其冰點。在拉布拉多(Labrador)冬天時,海水和許多無脊椎動物及魚類的體溫會降至冰點附近。在淺水層中冰晶的存在會引起細胞結冰而無法維持過冷狀態。但在深海中的魚類,因為沒有與冰接觸的機會而會保持過冷的狀態。而淺海的肩孔騰(Trematomus)會在體內自行合成醣蛋白(glycoproteins),而有效降低體液冰點。

溫度也會影響海洋生物的成長和生殖。大部份海洋生物能夠生長和生殖的溫度範圍較它們能生存的範圍狹窄。在容許範圍內,溫度愈高通常成長愈快。在高緯度地區同種類的二枚貝,會比低緯度地區長得慢,但活得較久,體型也長得較大。一年中夏天的成長最快,但也有可能是因為食物來源較多的關係。

雖然具有漂浮性幼生期的海洋生物會因而擴大其生物地理分佈,但生殖活動所能發生的地理區域非常有限。每年春天,貽貝(Mytilus edulis)的幼生期在美國北卡羅萊納州的哈特拉斯角(Cape Hateras)著床並進入變態期。但在進入第一次生殖期前,在夏天仍會因高溫而死亡。在高緯度地區,海洋生物生殖的範圍通常受限於夏天的最高溫,但低緯度地區,則受限於冬天的最低溫。

溫度常常會決定生殖活動的時間表和型式。許多無脊椎動物只有在某一溫度時才會產卵。在海綿動物裡,生殖模式的轉變與溫度有關。在水溫於6至7℃時,花水母(Rathkea octopunctata)進行無性生殖,但在水溫高於6至7℃時,則會產生配子。一般說來,配子的產生與釋放的季節性變化與水溫有顯著的關係。圖6-5顯示海星(Pisaster ochraceus)生殖腺成熟的季節性變化。

最後,溫度也可能會影響生物的形態。如軟體動物外殼的中肋數目和鳳螺體型大小與緯度有顯著的關係。貽貝(Mytilus edulis)的體色亦有兩種:藍色和淡褐色條紋。這兩種顏色的貽貝具有不同的基因。藍貽貝可在天晴時吸收更多的熱,並會比淡褐色貽貝有較高的體溫。因此我們可以發現藍貽貝的機率會隨著從維吉尼亞州(Virginia)北至緬因州(Maine)而增加。

四、鹽度

在潮池和河口中,鹽度的改變會使海洋生物面臨離子擴散和滲透等生理調適的問題。當溶液中溶質的濃度在一通透膜約兩邊不相等時,溶質會穿越通透膜而使兩邊濃度相等。因此,海洋生物必須主動地調節體液離子的濃度,以維持其與海水離子濃度的差別。表6-1中列舉一些常見的離子在海水中和海洋生物體內濃度的比較。動物體與外界環境間並不是完全封閉的,因此必須靠體內調節來維持其間差異。海洋生物維持離子濃度的差異是為了能適應環境。例如,水母和櫛水母,會以其它較輕的離子取代硫酸離子,因此可以減輕個體重量,增加漂浮的能力。

滲透是指通常只允許水分子通透膜兩邊溶液之溶質濃度不相等時,水會穿越通透膜使兩邊濃度相當。因此當體液之溶質濃度與海水之濃度有差異時,即會產生滲透壓。假若海水溶液質濃度低於體液之濃度,水會穿越細胞膜而進入體內。當鹽度改變時,海洋生物就會面臨失水或脹水的危險,同時體積也會跟著改變。

若水會通過半透膜流入一溶液中,則此溶液稱為高張溶液(hyperosmotic);若水會離開此溶液,則此溶液稱為低張溶液(hypoosmotic)。由體液中溶解之物質所產生之滲透壓,可間接由體液因所溶之物質而下降之冰點來估計 。

海洋生物間對滲透壓的改變和離子梯度的適應能力有明顯的差異。有些海洋生物是滲透壓順變型(osmoconformer或poikilosmotic),因此不會主動調節細胞或個體體積,也不會去調節體內離子組成。滲透壓的困擾和調節體內離子濃度的必要性有很大的差別。生物體內的離子組成與海水大不相同者,必須克服上述約兩種問題。大部份的海洋生物具有不同的調節滲透壓(osmoregulation)和調節離子濃度(ionic regulation)的能力。有些甲殼類具不通透性的體壁和外表皮,依靠具通透性器官作調節水和離子交換,例如鰓和排泄器官。

假若我們把甘紫菜(Porphyra tenera)之葉狀體浸於稀釋之海水中,細胞壁會因吸水而延伸。若以星蟲(Golfingia gouldii)為材料作相似的實驗,星蟲的身體最初會脹大,但一天後體積會減小。體積的調節是經由腎孔(nephridiopore)來排除體內鹽份。鹽份降低後,水會因滲透壓而流出體外。

有些無脊椎動物,例如二枚貝,不能調節細胞外體液的滲透壓,但會調節細胞內液的滲透壓。它們是以溶解之游離胺基酸濃度來調節細胞體積。游離胺基酸含量會隨著鹽度之增減而增減。游離胺基酸的功用與無機離子是完全相同的。細胞內的溶小體(lysosome)可能是游離胺基酸釋放和分解的地方。

雖然生物體體積的反應非常靈敏,但是對鹽度變化的馴化過程卻較對溫度變異的馴化為慢。當貽貝(Mytilus edulis)浸於稀釋之海水中,殼會先關閉,使得呼吸進行緩慢。雖然殼稍後會打開,但需4至7個星期後才會產生新的平衡狀態的呼吸率。而且,對鹽度變異的反應,即使對同一種生物而言亦有不同。假若貽貝被放入一鹽度與其產地不同之實驗池內時,耗氧量會減少。但是在自然狀況下,不同鹽度地區所測得之貽貝的耗氧率卻非常相似。這也許是由於基因間之差異或是馴化過程所造成。

真骨魚類的滲透壓調節非常明顯,因此使得它們的體液的離子濃度只有一般海水的1/3至1/4。但這些魚類同時也需要產生行為上的適應。有兩種鰻(美洲鰻,Anguilla rostrata和歐洲鰻,A. anguilla)在馬尾藻海(Sargasso Sea)中生殖後,稚魚會回到沿海沼澤地(Salt marshes)或沿岸河口水域成長,並可溯至河川的淡水中生活。有些鏘科的魚(Fundulas heteroclitus),可同時在淡水和海水中生活。很多鮭魚在淡水中出生,遷移至海水,然後再回到淡水中產卵。因為真骨魚類的體液是低張溶液,它們在一般海水中會流失水分,因此體內過多的鹽分必需要主動地排除以維持體液的低鹽濃度(低張溶液)。當真骨魚類喝水以維持水分的平衡時,鹽分也同時被攝入。鰓會主動地排除鹽分以維持鹽分的平衡,如圖6-6所示。軟骨魚類,例如鯊和魟,體內高濃度的尿素(urea)是用來維持滲透壓平衡的,就如用二枚貝體內游離的胺基酸一樣。鯊魚和魟也會主動地排除體內的一些離子,例如鈉離子。

血液的濃度會受到乾旱和海水鹽度的影響。這對生活於高潮線上層的海洋生物而言是一項非常嚴重的考驗,因為長時間的曝曬會導致強烈的蒸發。水分流失後,離子濃度增加,會使一些生化反應受到影響。一般生活於潮間帶上層的海洋生物會較下層的生物減少水分的散失,並具有較高的抗乾旱的能力。生存於沿海沼澤地之貽貝(Modiolus demissus)會調節細胞內有機分子的濃度來因應乾旱引起之體液滲透壓的變化。河口是鹽度變化最劇烈的地方之一,因此生活於此區之海洋生物對鹽度變化的適應非常明顯。

五、溶氧

氧在海水中的濃度是受到(a)大氣層的交換和(b)生物的光合作用和呼吸作用影響的結果。

來自大氣層的氧會在海水表面溶入海水中。溶氧量會因溫度和鹽度的增加而減少,但溫度的影響要較鹽度大些。南極底層水就是在海表面生成後下沈,因此攜帶經由大氣交換作用而蘊含豐富的溶氧。在水團下沉和移動的時候,生存於水團中之生物會呼吸而用掉一些氧。因此大部份深層水塊在最初生成時是蘊含大量溶氧,但在旅行數百年而形成太平洋底層水時,其溶氧已大為減少。

在表層豐富的浮游性生物,其活躍的光合作用和呼吸作用會在短時間內明顯地影響溶氧量。光合作用性的浮游生物在淺海域中會使溶氧產生過飽和狀況。生物在代謝富有高能量的食物時(例如醣類時)會用掉氧,而產生二氧化碳。其過程如下:

C6H12O6 + 6O2 呼吸作用


光合作用
 6CO2 + 6H2O + 能量

當值物性浮游生物大量繁殖時,腐敗中的生物軀體會下沈而堆積在由溫躍層所造成之比重梯度上。細菌在分解碎屑的過程中會消耗大量的溶氧,因此會在數百公尺到一千公尺水深的水層中產生最低溶氧層(oxygen minimum layers),其D.O.可小於0.5ml/l。

在有些海盆,有機碎屑所消耗的溶氧會超過與其它蘊含溶氧的底層水塊混合所得的溶氧,例如黑海、加勒比海中之加里亞哥深海(Cariaco Deep)和挪威狹灣(Nowegian Fjords)等的海底都呈缺氧狀態。有些地方的缺氧狀態是季節性的,例如夏天時的波羅的海。在較小的潮池,每天的溶氧變化也會有劇烈的變動。

幾乎所有的真核生物都需要氧來進行代謝。長期的氧不足或缺氧狀態會減緩其代謝活動。氧的消耗量通常以單位時間內單位體重的毫升耗氧量來估計。雖然同種類之生物,體型大者通常消耗較多的氧,但是每單位體重的耗氧率是與體型大小呈反比的。因此若以單位體重為基準,則原生動物的耗氧量會比螃蟹還多。耗氧量與體型大小的關係可以下列式子表示:

氧消耗量(毫升) = kWb

  在這裡,b是指數常數,W是體重,而k是常數。

大部份的海洋變溫生物的b值都小於1.0(0.66至1.0),顯示代謝率不會隨著體重的增加而線性增加。有許多可能的原因。原生動物之表面積對體積的比例會隨著體型的增加而減少,這或許是一項限制因子。對於其有呼吸和循環系統的生物而言,或許其它的機制更為重要。這些機制包括非關呼吸系統的體重比率的增加,例如骨骼、脂肪和結締組織,活動和成長型式的改變,以及呼吸器官,如鰓等的限制都可能是重要的因素。

活躍的生物種類較不活躍的種類消耗更多的氧。圖6-7顯示具有不同游泳能力之橈足類,其耗氧速率的差異。海綿、海鞘和大部份的二枚貝會比蝦蟹、頭足類和魚類消耗較少的氧。同種生物的活動力在不同時期也會有不同。因此有些生物在白天進食時,同時也會消耗較多的氧。

不同生命期也會有不同的耗氧量。體型較大、較為成熟之生物,其單位體重之代謝率較低。但是相較於成長較高之幼生期,較為年長之個體在比例上會利用較多的體內所貯存之醣類在呼吸作用上,而不是在個體成長上。

氧的攝取機制與體型大小、種類、棲地、年齡和活動力有關。有許多的小型生物,例如原生動物、線蟲、胚胎和仔稚期生物,都是靠著氧在體壁間的擴散來攝取溶氧。但此種攝取機制在體壁超過幾毫米時就無法使用。體型較大的多毛類、軟體動物和大部份的甲殼類使用鰓和循環系統來作呼吸交換。鰓都有大面積的呼吸表面,因此當水流經過時可以很快地進行氣體交換。鑿洞之生物,例如多毛類,往往會製造出一股流經洞穴之水流,使洞穴內充滿溶氧高之海水。魚類在鰓弓上具有呼吸作用之鰓。在很多的狀況下,鰓可以同時用作攝食(例如軟體動物)和離子交換(例如甲殼類和魚),以及呼吸作用。

溶氧量週期性的改變會影響到海洋無脊椎動物之代謝。在低潮時,需要從水中攝取溶氧的動物要忍受一段長時期的缺氧狀態。在高緯度地區的冬天時,呼吸作用會受到壓抑,且低溫也會減低氧送到細胞的輸送率。在這段時期,很多海洋無脊椎動物以無氧呼吸的途徑來進行代謝。當低潮時,無氧代謝之終端產物丙氨酸(alanine)和丁二酸(succinic acid)會在組織內累積。在軟體動物,一部份的succinic acid會因碳酸鈣的分解而被中和。在冬天時,沼澤貽貝(Geukenia demissa)會因碳酸鈣的分解而使其內殼被鑿穿。需氧量大或者是生存在不易獲得氧之環境的動物會需要血色素(blood pigments)來大量提高血液輸氧的能力。表6-2所列為一般存在於海洋生物體內的各種不同的血色素,例如加勒比海二枚貝(Codakia orbiclaris)體內含有血色素,因此能夠定居於富含腐化的海草和其它有機碎屑的淺海軟底層上。

  血液中色素,例如血色素(Hb)與氧結合和釋放的式子可表示為

Hb+O2

 HbO2

當氧的壓力增加,愈來愈多的血色素會與氧結合,直到血色素達到飽和。在一定的氧壓力下,一定量的血色素會與氧結合。可因此形成一個氧解離曲線(oxygen dissociation curve),圖6-8係描繪在不同氧壓下血色素與氧結合的百分比。假若氧壓降低時,血色素就會釋放出氧。血液和體腔液之pH值也會影響血色素與氧結合的能力。一般來說,pH值降低會促使氧分離曲線往右移動,這就是所謂的波爾效應(Bohr effect)。因此,(a)當CO2的濃度高時,pH值會減小,以及(b)O2的濃度低時,帶氧之血色素會將其所攜帶之氧釋放出來。這是非常重要的,因為攜氧之血液在到達組織時,因為組織內的氧濃度較小,二氧化碳較多,氧就會被血色素釋放而可被組織利用。因此較為活躍的動物,其供氧速率要快,以使其氧分離曲線能往右而釋放出氧供運用。例如,含銅之血青素之無脊椎動物,頭足類就含有高濃度之血青素以供作氧的運送。

相反地,行動不活躍之動物,因為其所生活之環境之溶氧濃度低,因此使得其氧解離曲線往左移動。居住於含氧較低之洞穴內的動物,其血色素可當作氧的貯存庫。居住於熱帶軟質底質內之二枚貝,就含有血色素來應付其缺氧的環境,但血色素在生活於含氧豐富之環境的生物而言並不常見。

生活於潮間帶上層之動物,其暴露於空氣中之時間可能會較浸泡於海水中之時間要多。很多二枚貝在暴露於空氣中時會把殼打開,同在沼澤地方的貽貝,會使空氣與含在殼內之水直接接觸。以此種方法來攝取氧之效率與它們在水中之呼吸效率相當。

六、波浪與潮流

海水流動對海洋生物有主要和次要的作用。主要的作用是有關於海流的性質,例如洋流之流速。流速和攪流會對海洋生物的組成和外形產生非常大的影響。表6-3總結了洋流對海洋生物和其它環境因子的影響。次要的影響包括對於食物、營養和氧的供給的影響。靜止的水域會使氧含量降低,懸浮物攝食者所需之浮游性生物的供給亦會減少。流動緩慢之洋流對於海洋生物之仔稚期的大洋性擴散亦會有不利的影響。

七、光線與濁度

光強度隨著水深作指數性地遞減,如圖6-9所示。遞減的結果使得光合作用只侷限在從水表至水深100至200m處。由於紫外線對生物有害,因此在水表面的光合作用會受到壓抑。

雖然光合作用會隨著光強度而增加,但是生長於潮間帶之藻類在經過高飽和光強度的照射後,其光合作用並不會增加。褐藻Ascophyllum nodosum和Fucus vesiculosus生長於沿海沼澤並暴露於空氣中時,其光合作用率在一個大範圍內並不會隨光強度而增加。在溫帶,海藻或許已被其全年間劇烈的光強度變動範圍所馴化。

藻類也會被低光度所馴化。光譜和光的總能量會隨著水深而減少。色素的濃度也會隨著光強度的減少而增加。植物性浮游生物可在低光環境下被馴化。在同一光源下,生活於深海中之植物性浮游生物會較生活於淺海中者有較高之光合作用率。海藻對於低光度的馴化結果是改變光合色素的濃度和光合色素種類的比率。生長於較深海之海藻,其光合色素會增加,其葉綠素b (Chlorophyll b)和藻膽素蛋白質(phycobiliproteins)的比率也會增加。生長於較淺海域之海藻,其光合色素濃度和種類的比率會以相反的情形變化。然而,生活於潮間帶之海藻對光強度的反應只會以光合色素濃度的變化來反應,即所謂的陽光型(sun form)和陰暗型(shade form),如圖6-10所示。

海藻的光合作用也會有季節性的馴化。生長於波羅的海的海藻,其光合作用在春天和夏天時會增加,與藻類生長率的增加相一致。冬天光強度較弱時,海藻會使其呼吸作用所消耗之氧量等於其光合作用所產生之氧,即所謂之光的補償點(light compensation point)。光的補償點在冬天時會比夏天時為低,使得在冬天低光的環境下,淨光合作用能夠進行。季節性溫度變化或許也有關聯。同時,海藻對光的飽和點在冬天時也較低。

光對海洋生物的行為適應是一項重要的訊息。許多移動性的潮間帶動物利用對光的反應來調整其相對於潮水的最佳位置。動物性浮游生物的日夜間垂直遷移也與日夜間光強度變化有關。生活於潮間帶之蔚,會利用非常發達之視力來活動,並依此回到其最佳之庇護所。有些魚和無脊椎動物會利用太陽作為羅盤,以完成沙灘上之遷移和攝食地之往返。生活於百慕達珊瑚礁區之鸚哥魚會以太陽為基準,使其前進方向與太陽維持一定角度,以便能從岸外之洞穴游到近岸之攝食地。因此行為會因陰天或天黑時中止。

很多的海龜和鮭魚會有橫越幾千公里的大遷移。然而這些遷移與太陽的關係仍不清楚。鮭魚即使在陰天時,也能從淡水之孵育地到大洋,再回到其孵育地產卵。綠觿龜在空氣中是大近視,因此只能在非常平靜的海況下從水面下看到天上的星星。綠攜龜的遷移或許與化學性物質的感受較有關係。

因為在大部份海域的顆粒大部份是有機物,因此異營性的生物,例如細菌,會隨著濁度的增加而增加。因此漂浮性顆粒或懸浮物(seston)的垂直分佈與細菌的豐度呈正相關。

漂浮性顆粒的濃度也會影響以漂浮性顆粒為攝食對象之攝食方式。一般來說,濁度高時會抑制漂浮性攝食者之攝食效率,並妨礙生長。造礁珊瑚需要光,因此會被濁度影響。當漂浮性顆粒沈積在珊瑚上時,珊瑚的生存率很低。濁度高的海水中的顆粒也會阻塞魚的鰓。濁度會減低海水的透明度,因此會影響植物性浮游生物和底棲藻類所能得到的光強度及光合作用。Lin et al. (1996)在海域優養化的實驗中發現,附生於海草片之藻類不但不會因為營養鹽輸入量的增加而生長,反而因值物性浮游生物的大量繁殖,濁度增加而抑制附生藻類的生長。

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by algae, 2008-05-12 18:47:59, 人氣(1069)

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