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科學家如何繪製大腦地圖
by weipailu, 2016-10-30 13:31:07, 人氣(1523)

科學家如何繪製大腦地圖?

─以視知覺研究為例─
呂偉白

大腦的各個區位各司其職的觀點,已經普遍為科學家所接受,而且認為大腦皮層中的主要腦葉所負責的心智功能就如同地球上的陸地,可以被清楚標示出來,畫成大腦地圖。究竟科學家是如何的得到這樣的自信,認為所畫出來的大腦地圖是正確的,不至於像古時的地理學家希羅多德(Herodotus)一樣,誤以為歐洲的面積比非洲加亞洲還要大?或者,不至於重蹈高爾「顱相學」(Phrenology) 的偽科學覆轍?「異法同證」(converging operations,以不同的實驗方式來證實同一個假設)是建立科學家信心的一個方法。在介紹「異法同證」的程序之前,先來介紹科學家研究大腦的方式有哪些。

研究大腦的方法

早期在儀器還不發達的時候,傳統研究大腦的方式只有使用遺體解剖。醫師在病人生前觀察到他們某種心智能力的異常,而在病人死後解剖他們的大腦,發現大腦損傷的部位,因而瞭解這些病人哪一部分的大腦結構和正常人有所不同,藉此推測某種心智能力是由哪一部份的大腦組織負責運作的。例如我們曾提到的左腦中Broca Wernicke兩個不同的語言區以及額葉人格區,都是利用死後解剖的方式。另外,科學家在解剖死於杭亭頓舞蹈症或是或是阿茲海默症的病人後,從肉眼就可看出這些病人的大腦往內部萎縮。

除了觀察死後大腦之外,損傷與切除(lesion)也可用來幫助定位大腦某一部分的功能。這是藉著觀察動過大腦部分組織切除的病人,由這些病人於術後所喪失的某種能力來推測大腦的組織和哪一部份的行為能力相關。例如癲癇病人胼胝體的切除讓科學家瞭解了這一大串纖維束的作用(這類的研究稱為裂腦研究)是將其中一個半球的訊息帶至另外一個半球。但是損傷與切除的方式,只能從事事後回溯研究,研究者往往無法就同一位病人健康時候情形與損傷與切除之後的情形從事比較(因為通常就醫時,病人大腦已經受損)。如研究者要對健康的對象操弄自變項從事研究,只有以動物為研究對象。於是猴子與老鼠往往成為大腦損傷與切除的研究對象。例如在從事記憶研究時,對正常老鼠施以走迷宮訓練,當老鼠學習完成之後,再將老鼠的海馬迴切除,觀察海馬迴受損的老鼠記憶受影響的情形。然而動物究竟不是人類,觀察活體人類大腦始終是科學家的想望。

一直到近年來由於科技的發展,使得活體大腦的觀察才成為可能。例如以事件相關腦電位(ERPs)的程序來記錄腦波,利用腦波儀(Electroencephalography, EEG)來偵測大腦的電位活動,由於腦波儀對每一個刺激都會產生一個反應或者事件關聯電位,因此藉由比較受試者進行不同認知作業時所 伴隨腦電波變化的強度,以及這些變化在頭皮上的分布,就可以知道是否有不同的大腦區位涉入這些認知作業以及其涉入的程度,而後推論進行該項認知作業時所涉及的認知歷程(如下圖)。
 

   

     12EEG的測量方式以及所產生的圖形

3:根據ERP的測量所繪製的圖形

ERP又進一步發展出腦磁圖儀(MEG),MEG在神經活躍的時候會產生細微的和磁場域,和磁場域會找出最大的和磁場域活動的來源,並且將這個區域繪製下來。一種新興的神經影像學方式「功能性磁振造影」(Functional Magnetic Resonance Imaging, fMRI)於1990年以後被大量使用來研究大腦功能。其原理是利用磁振造影來測量神經元活動所引發之血液動力的改變。fMRI是非常龐大的儀器,受試者要躺進一個像隧道一樣的大圓桶中,當照影進行時,頭部必須保持不動,如下圖:

  

圖4 fMRI儀器                 圖5 fMRI照影結果

下面兩個連結為我國中研院大腦語言實驗室分別對ERP以及MEG的介紹:

http://ball.ling.sinica.edu.tw/brain/facilities/ERP.html

http://ball.ling.sinica.edu.tw/brain/facilities/MEG.html

「異法同證」的科學檢驗方式

瞭解了以上科學家用以研究大腦的方式,現在我們來看看在視覺研究中,大腦科學家如何從事「異法同證」來驗證心智能力的區位。

首先,在腦傷病人研究中,發現一個皮質視盲的個案DBDB自十四歲開始有著嚴重的頭痛症狀,到二十多歲時,DB 頭痛出現的頻率變得更頻繁了。 X 光的檢驗結果顯示在DB 右腦(大腦皮質右半球)靠近視覺區(枕葉)的地方,有一個腫大的血管團,這個腫大的血管團引起DB 頭痛和皮質盲的現象(皮質盲,或稱視盲,特指不是因為眼睛器官而是因為大腦皮質所導致的「盲」)。DB 34歲時決定接受大腦手術,切除血管團,以解決頭痛的問題。因為手術所切除的大腦區域包括了接收由左視野傳入訊息的皮質區,所以醫生在手術前就預測DB於手術後會喪失部分的視力。果然,在手術後的視力檢驗中,DB 似乎喪失了部分的視力,當醫師用一個小光點直接照射 DB 的眼睛,發現DB 無法看到呈現在兩個眼睛之左視野的光點。也就是說,手術雖然醫好了 DB 的頭痛,但是卻令他失去了左視野的視力。然而,一些非正式觀察卻發現了幾個有趣的現象。例如,當 DB 前面的人將手臂伸開時,雖然 DB 說他看不到手掌,但他卻可以很正確的碰到那個人的手掌;又如,當有人拿一根棍子放在 DB 的視盲區;DB 雖然說沒看到棍子,但是他卻可以很正確的「猜」出棍子的指向。也就是說在DB聲稱看不到的情況下,他可以正確的「猜」出(1)刺激的位置,(2)線段的方向(垂直或水平)(Weiskrantz et al1974)

UngerleiderMishkin(1982)對這樣的現象提出以下假設:

  1. 較大的部份則通往視丘(thalamus)中的側膝核 (lateral geniculate nucleus),再到達大腦後面的視覺皮層。其功能是區辨外界物體為「何物」(what)的訊息。
  2. 較小的部份會通往上丘 (superior colliculus;它是腦幹中,神經細胞體的聚集處)。上丘是一個較為原始的視覺中樞,似乎能處理有關外界物體座落於「何處」(where)的訊息,而不是用來區辨外界物體為「何物」的訊息。 

圖6:UngerleiderMishkin(1982)對於視覺的兩個不同的路徑所提出來的主張

圖片取自:http://www.cis.rit.edu/people/faculty/montag/vandplite/pages/chap_11/ch11p4.html

UngerleiderMishkin(1982)認為視覺在大腦中有兩條通路,一條通路辨識物體,而另一條通路指示物體的座落所在。他們設計了兩個測驗,使用動物來做切除部分大腦(lesion)的實驗。第一個測驗稱為「不符合樣本測驗」nonmatching to sample),他們訓練猴子敲擊一個東西後,就可以有花生可以吃,然後,把這個東西遮住,另外出現兩個東西,一個是和剛剛那樣東西是一樣的,而另一個是不同的。這樣的情況下,猴子應該會敲和剛剛一樣的東西,以獲得花生;若是敲不同於先前的東西,則沒有花生可以吃;在這個實驗中,猴子只要認出不同的東西即可,不需在意東西是放在哪裡。而另一個實驗稱為「地標測驗」”landmark task”,板子上有兩個暗門,只有一個暗門是有放花生。一個圓柱型的地標放在比較靠近有花生的暗門旁邊,這時猴子不需要辨識任何東西,而只要知道暗門以及圓柱的位置即可。

圖7  不符合樣本測驗    圖8 地標測驗

取自http://www.oxfordscholarship.com/doc/10.1093/acprof:oso/9780198524724.001.0001/graphic010.gif

當猴子受了一段時間的訓練而學會要怎麼吃的到花生的時候,研究人員將猴子的大腦切除部分,一組猴子切除顳葉(temporal lobe,另一組猴子切除頂葉(parietal lobe)。結果非常的戲劇化。切除顳葉的在地標測驗中表現良好,但是無法在不符合樣本測驗中吃到花生。而切除頂葉的猴子剛好相反,無法在地標測驗中正確的找到花生。他們因此根據研究結果建立了「何物/何處假設」(what/where hypothesis)。

但是這顯然不合情理,如果你無法辨識這樣東西,你如何能知道這個東西的位置呢?何物/何處的假設因此受到其他科學家的質疑,有些科學家(如Goodale & Milner,1992)提出另一個假設─「何物/如何假設」(what/how hypothesis)。他們認為空間的訊息在兩個通道都存在,「何物」的通道在顳葉,辨識東西而且是語意識(consciousness)有關的,而「如何」通道是處理訊息來幫助我們移動。因此「如何」通道知道形狀以及物體的位置,這樣我們才能有效的拿到東西。

“what/how hypothesis”似乎也合理的解釋了一位視覺失認症(visual agnosia)病人的困難。這位病人DF受傷的部位在顳葉和枕葉交界處,她無法辨識東西,如果給她一個圓柱筒有個開口時(如同郵筒),DF無法說出郵筒開口的方向是橫向還是豎項,但是她可以很精確的把卡片插進開口中(Milner & Goodale, 1995)。DF的左右兩眼都是完好的,但是他的右腦枕葉負責辨識的WHAT區域壞了,因此他無法看到東西應該說「覺識」到東西,而他大腦中負責空間的區位是完好的,所以他可以指引他的手去碰觸東西以及知道東西的方向(知道WHERE以及HOW)。因為這樣的觀念很難懂,所以再重複一次:視覺失認症病人的眼睛其實是可以「看到」的(因為視感官沒有障礙),只是枕葉的缺損讓他無法覺識到。但是大腦卻可以接收到視覺空間訊息,因此可以「覺識到」所看到的東西,然後下出正確的指令讓手指出棍子的方向或是將物品正確的投入郵筒的開口中。
另一種病人為視覺移動障礙(optic ataxia),大腦受傷部位在頂葉處,他們無法藉視覺引導動作,雖然他們可以辨識東西,但是無法很肯定的抓取東西。這兩種相反症狀的病人的存在,也牢固了我們在前一篇中所說明的「雙重分離」(double disociation)的理論。因此當我們看到一個地標的時候,腹側流系統(ventral system)負責辨識地標,而背側流(dorsal system)則負責判斷地標的位置。


圖9 腹側流與背側流各負責不同的大腦視覺功能

取自https://plus.google.com/photos/109667384864782087641/album/5815259676932413841/5815259678852985314

除了以上對於腦傷病人以及動物大腦損傷的研究之外,大腦照影的證據也支持背側流以及腹側流的功能分離這樣的理論。Aguirre D’Esposito (1997)找了一些大腦正常的人來參與研究,這些人以虛擬實境的方式遊歷一個城市,然後研究人員測試參與者對這個小鎮的瞭解,在第一個測試中,參與實驗的人要回答所展示的地標和剛剛所看到的地標是否相同。在回答這樣的問題時,大腦的腹側流系統顯示激發(active)現象。而另一個測試則試問參與實驗的人某個地標的位置是否正確,而在回答這樣的問題時,大腦的背側流系統顯示激發現象。類似的實驗被其他的科學家重複驗證之後,都得到同樣的結果。因此大腦照影的研究支持腦傷病人以及動物實驗等研究所得到的結果。異法同證因此對於大腦的發現提供了較之單一研究法更堅實的證據來拼湊大腦地圖,使得科學家們航行在大腦地圖中,有著正確的方向而不至於迷途。
 
附註:本文中DB的病例係參考台大心理系胡志偉教授上課PPT,而UngerleiderMishkin(1982)的實驗以及DF病例與大腦照影的實驗係參考D.F.Willingham(2007)所著”Gognition: The thinking animal (3rd ed.)(pp.99-102)。而異法同證一詞的譯名來自鄭昭明校定,陳億貞翻譯之「普通心理學」(pathways to psychology,原作者:R. J. Sternberg

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